Botanica agraria - Fusto e trasporto dei liquidi
Atlante di Botanica

La gemma

La gemma apicale è formata da un apice meristematico avvolto dalle giovani foglioline (abbozzi fogliari) che esso stesso ha prodotto, all'ascella delle quali possono già essere presenti gli abbozzi degli apici dei rami laterali (gemme ascellari o laterali). Zone meristematiche suscettibili di formare gemme possono permanere o differenziarsi successivamente anche in altre posizioni, come sulle porzioni vecchie dei rami, sul fusto, sulle radici e persino sulle foglie, nel qual caso le relative gemme si dicono avventizie. Nelle gemme mediante le quali la pianta supera la stagione avversa (gemme ibernanti) gli abbozzi fogliari più esterni si trasformano in organi di protezione (perule), mentre gli altri abbozzi fogliari più interni rimangono invariati.

Il fusto: generalità e funzioni

Il fusto ha la funzione di sostenere foglie, fiori e frutti, di orientarli nello spazio e di condurre l'acqua e le sostanze nutritive. Può svolgere la fotosintesi ed avere funzione di riserva (es. piante grasse) o di difesa (spine del biancospino). Il fusto si collega alle radici circa a livello della superficie del suolo, in una zona detta colletto, mentre si collega alle foglie in zone ingrossate dette nodi. Le porzioni comprese fra i nodi sono dette internodi.
A seconda della loro consistenza, i fusti vengono distinti in: erbacei, quando si presentano teneri e verdi; legnosi, quando sono protetti da uno strato di lignina (albero, arbusto e cespuglio).

Le radici, assorbono dal terreno l' acqua e le sostanze minerali disciolte (frecce blu nel disegno) che risalgono lungo il fusto nei vasi legnosi (linfa ascendente ) fino alle foglie e ai germogli. La traspirazione provoca la perdita di acqua dalle foglie creando una forza che "tira" verso l'alto la linfa xilematica (ascendente). Le foglie scambiano anche gas attraverso gli stomi, assorbendo anidride carbonica che fornisce il carbonio per la fotosintesi ed eliminando l'ossigeno in eccesso. Gli zuccheri vengono prodotti nelle foglie attraverso la fotosintesi e sono trasportati nel floema (frecce verdi nel disegno) in tutte le parti della pianta dove non avviene la fotosintesi.

Il fusto (fonte Iprase Trentino)

La risalita della linfa grezza
L'acqua presente nel terreno viene trasportata fino alle foglie vincendo la forza di gravità. Innanzitutto bisogna ricordare che vi sono forze di coesione e adesione che tengono unite le molecole di acqua e impediscono di spezzarsi alle sottilissime colonne di linfa ascendente presenti nei vasi legnosi. Le piante perdono acqua attraverso le foglie con la traspirazione, è questo genera una pressione negativa che provoca una "aspirazione" di linfa dalle radici verso le foglie. Anche le radici contribuiscono alla risalita della linfa per mezzo della pressione radicale. Inoltre i vasi legnosi sono sottilissimi e si comportano come dei vasi capillari aiutando la linfa a non ricadere verso il basso.

Zone principali del fusto

Nel fusto si distinguono quattro zone principali:
- Zona apicale o di accrescimento
- Zona di differenziazione e distensione
- Zona di struttura primaria
- Zona di struttura secondaria

Zona apicale (o embrionale o di accrescimento)
Si trova all'apice del fusto, a livello della gemma apicale. Nella maggior parte delle Gimnosperme e in tutte le Angiosperme è presenta un'organizzazione del tipo “tunica-corpus”. La tunica è la parte esterna, formata da cellule che, dividendosi, fanno aumentare l'area di superficie. Il corpus è più interno ed è costituito da una massa di cellule che si dividono portando ad un aumento di volume.

Zona di differenziazione e distensione
Si trova appena sotto l'apice ed è caratterizzata da un tessuto meristematico formato da tre strati, protoderma, procambio e meristema fondamentale, destinati a sviluppare l'epidermide, il tessuto vascolare e il parenchima. L'accrescimento si riduce progressivamente andando verso la parte più bassa, fino a cessare completamente.

Zona di struttura primaria
E' posta a circa 2 cm dall'apice ed è costituita da tessuti adulti. In sezione trasversale si distinguono: epidermide, corteccia o cilindro corticale, cilindro centrale o stele.
L'epidermide è costituita da un unico strato di cellule con il compito di proteggere i tessuti più interni dalle lesioni e di contrastare la perdita di acqua.
La corteccia é costituita prevalentemente da tessuto parenchimatico, le sue cellule più superficiali, che vengono raggiunte dalla luce, contengono cloroplasti, infatti i fusti giovani sono verdi e svolgono la fotosintesi. Nella corteccia si trovano dei tessuti meccanici: il collenchima, in posizione più superficiale e lo sclerenchima, costituito prevalentemente da fibre, in posizione più profonda. Entrambi possono circondare completamente il fusto o formare fasci longitudinali.
Frequentemente non c'é un confine netto tra corteccia e il cilindro centrale, che occupa la maggior parte dello spessore del fusto e contiene i fasci vascolari. A volte è presente uno strato di cellule (periciclo) che separa la corteccia dal cilindro centrale.
Il cilindro centrale o stele è la parte centrale e più ampia del fusto, caratterizzata dalla presenza dei fasci conduttori.

Nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni i fasci conduttori sono disposti ad anello all’interno del periciclo. Il midollo occupa tutta la parte centrale della stele, internamente ai fasci, e può venire in parte riassorbito.
I raggi midollari primari sono masse di parenchima tra i fasci. In queste piante il cilindro centrale è quasi sempre una eustele. Ogni fascio è formato dal libro, rivolto verso l'esterno del fusto, e dal legno rivolto verso l'interno; tra legno e libro si interpone un meristema chiamato cambio intrafasciale.

Nelle Monocotiledoni il cilindro centrale è una atactostele. Nel parenchima midollare sono sparsi i fasci collaterali chiusi, cioè privi di cambio intrafasciale.
In ciascun fascio il legno è sempre rivolto verso l'interno e il libro verso l'esterno della stele; i fasci più grandi sono verso il centro e, verso la periferia, si fanno sempre più piccoli; i fasci sono più radi verso il centro e più fitti verso la periferia. Nelle Graminacee, Monocotiledoni che hanno il cilindro centrale cavo, i fasci sono disposti su due anelli concentrici.

Cilindro centrale (foto www.sdasr.unict.it)

A - Eustele
Fasci ordinati secondo un cerchio
Collaterali aperti (con cambio)

B - Atactostele
Fasci disordinati, numerosi
Collaterali chiusi (senza cambio)

Nelle piante erbacee (la maggior parte delle Monocotiledoni e alcune Dicotiledoni), una volta che si é differenziata la struttura primaria, questa viene mantenuta per tutta la vita della pianta. Nelle piante legnose (molte Dicotiledoni e tutte le Gimnosperme) invece, alla zona di struttura primaria segue quella di struttura secondaria, nella quale il tessuto più abbondante é il legno, che si forma in seguito al differenziamento e all'attività del cambio cribrovascolare.

Zona di struttura secondaria
L'accrescimento secondario in spessore è dovuto all'attività di meristemi secondari laterali come il cambio cribro-legnoso e il cambio subero-fellodermico o fellogeno.
Il fellogeno (o cambio subero-fellodermico) è un tessuto meristematico laterale che produce sughero (fellema) verso l'esterno del fusto e felloderma verso l'interno; tali tessuti servono a proteggere le parti interne dell'albero (libro, cambio e legno). Il sughero in quanto isolante, impedisce gli scambi con l'esterno e provoca la morte di tutti i tessuti esterni ad esso (che divengono scorza o ritidoma, volgarmente detti corteccia).
Il sughero, il fellogeno e il felloderma formano il periderma. man mano che il diametro del cilindro centrale aumenta, gli strati vengono spinti all'esterno e le cellule che si trovano al di là del sughero, isolate da questo tessuto impermeabile, muoiono dopo aver accumulato prodotti catabolici e tannini. L'insieme dei tessuti morti è detto ritidoma. Questo può screpolarsi e resistere a lungo sulla pianta o venire eliminato sotto forma di scaglie. Alcune specie quali la quercia da sughero (Quercus suber L.) producono sughero in quantita' sfruttabili dall'uomo.
L'accrescimento diametrale del cilindro centrale è presieduto dal cambio cribro-vascolare. Si può distinguere un cambio intrafascicolare, di origine primaria, interposto tra xilema e floema primari, e un cambio interfascicolare, che si origina come meristema secondario a partire dalle cellule parenchimatiche dei raggi midollari.
A seguito dell’accrescimento in spessore i tessuti esterni al cambio vengono schiacciati verso la periferia del fusto e non riescono a seguirne l’accrescimento; di conseguenza andrebbero incontro a lacerazione.
Le formazioni del floema secondario assumono la forma a cuneo.
Grazie all’attività di meristemi residui siti nei raggi midollari, nuove cellule parenchimatiche sono in grado di colmare gli spazi vuoti tra i cunei di libro (parenchima di dilatazione).

Tronco e cerchi annuali

Nelle regioni a clima temperato l'attività del cambio cribro-vascolare non è continua durante tutto l'anno, ma è limitata a quei periodi in cui i meristemi delle gemme apicali sono in attiva divisione e producono ormoni che stimolano la divisione delle cellule cambiali. In primavera, quando avviene la ripresa vegetativa, il cambio produce vasi dal lume ampio per trasportare la grande quantità di acqua necessaria ad attivare i meccanismi vitali. Per questo motivo, il legno primaverile è meno denso del legno estivo, che possiede vasi con lume più stretto e un maggior numero di fibre di sostegno. Il passaggio fra il legno primaverile e quello estivo è graduale, mentre lo stacco fra il legno estivo e quello primaverile della stagione successiva è molto evidente. Si formano così degli anelli, o cerchi annuali, ciascuno dei quali corrisponde alla crescita del fusto durante un anno. Lo spessore di ogni singola cerchia annuale risente dell'andamento stagionale.

Mano mano che il numero delle cerchie si accresce, la parte più centrale del legno perde le sue funzioni tranne quella di sostegno. Questa parte di legno ormai inattivo è detta cuore o duramen.
Le cerchie più esterne costituiscono l'alburno e hanno funzione di riserva; solo gli strati più esterni sono normalmente ancora coinvolti nella funzione di trasporto.
Il duramen ha spesso colorazioni più scure, dovute alla deposizione di polifenoli e tannini che ne impediscono la marcescenza ad opera di funghi e batteri.

Il tronco (fonte www.sdasr.unict.it)

- Sughero esterno con funzioni di protezione
- Floema o libro in cui circolano gli zuccheri, e le altre sostanze elaborate dalle foglie
- Cambio vascolare: determina l'ingrossamento del fusto generando, strato dopo strato, tutta la struttura di trasporto e di sostegno del fusto
- Legno fisiologicamente attivo chiamato alburno, in esso l'acqua e le sostanze minerali salgono verso le foglie (linfa ascendente)
- Legno non fisiologicamente attivo chiamato duramen, in esso l'acqua e le sostanze minerali salgono verso le foglie (linfa ascendente)

Cerchi annuali (fonte www.sdasr.unict.it)

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